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Präparat 93: Cortex cerebelli (Kaninchen), Cajal-Versilberung

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Cerebellum

Kleinhirn; unterhalb des Occipitallappens des Großhirns gelegener Hirnteil, der aus zwei Hemisphären und einem mittleren Teil, dem Kleinhirnwurm (Vermis) besteht. Seine Oberfläche ist durch zahlreiche Furchen in schmale blattförmige Windungen unterteilt, insgesamt lassen sich die äußere Rinde und das innere Marklager unterscheiden. Hierbei enthält die Rinde den größten Teil der Neurone, sie ist in drei Schichten (Körnerschicht, Purkinje-Zellschicht, Molekularschicht) unterteilt. Das Marklager enthält vier paarige zentrale Kerne aus grauer Substanz (Nucleus dentatus, Ncl.emboliformis, Ncl.globosus, Ncll.fastigii), in denen vor allem efferente Bahnen verschaltet werden. Über die drei paarigen Kleinhirnstiele ist es efferent und afferent mit Großhirn, Hirnstamm, Vestibularsystem und Rückenmark verbunden. Das Kleinhirn stellt eines der wichtigsten Zentren für die Koordination geordneter und kombinierter Bewegungsabläufe dar.

Folia cerebelli

blattförmige Windungen der Kleinhirnoberfläche

Axon

der efferenten Erregungsleitung dienender Fortsatz der Nervenzelle. Die Erregung der Nervenzelle wird in Form von Aktionspotentialen weitergeleitet. Jede Nervenzelle besitzt nur ein Axon, in dessen Verlauf allerdings Kollateralen abzweigen können. In der Zielregion kann sich das Axon mehrfach verzweigen (Telodendron) und mit mehreren nachgeschalteten Nervenzellen Synapsen bilden.

Stratum granulosum, Cortex cerebelli

innerste Schicht der Kleinhirnrinde, die 99% der kortikalen Neurone enthält und zum größten Teil aus den kleinen, multipolaren Körnerzellen besteht. Jede Körnerzelle verfügt über ca. 5 Dendriten, die zu verschiedenen Glomerula cerebellaria ziehen, um dort Synapsen mit den Moosfasern zu bilden. Ihre Axone erreichen das Stratum moleculare, wo sie sich T-förmig aufteilen und als Parallelfasern mit Dendriten der Purkinje-Zellen, Korb- und Sternzellen in exzitatorischen synaptischen Kontakt treten. Im Stratum granulosum finden sich auch inhibitorische Golgi-Zellen.

Stratum moleculare

äußere Schicht der Kleinhirnrinde , die weitgehend aus Nervenfasern und Neuropilformationen besteht. Außerdem liegen hier die Perikaryen der Korbzellen und der Sternzellen. Die Korbzellen bilden mit ihren Fortsätzen regelrechte Faserkörbe um die Purkinje-Zellen und leiten Impulse, die sie über Kollateralen von Kletterfasern und Parallelfasern erhalten, an die Purkinje-Zellen weiter. Korbzellen wirken inhibitorisch. Die Fortsätze der inhibitorischen Sternzellen bilden ebenfalls Synapsen mit den Purkinje-Zellen, sie bilden jedoch keine Faserkörbe.

Purkinje-Zellen

größte Neurone der Kleinhirnrinde; sie wirken inhibitorisch, ihr Neurotransmitter ist GABA. Ihre Dendriten verzweigen sich in der Molekularschicht. Die distalen Abschnitte des Dendritenbaums sind dicht mit Dornen besetzt. Hier enden die Parallelfasern. Dem proximalen (nahe am Perikaryon gelegenen) Teil des Dendritenbaums fehlen die Dornen, hier enden die Kletterfasern aus der unteren Olive. Über korbartig angeordnete Fortsätze erhalten die Purkinje-Zellen Informationen von den Korbzellen. Die Purkinje-Zellen sind die einzigen efferenten Zellen der Kleinhirnrinde. Ihre Axone ziehen durch das Marklager zu den Kleinhirnkernen und zum Ncl.vestibularis lateralis.

Stratum ganglionare, Cortex cerebelli

Stratum gangliosum; Purkinje-Zellschicht; mittlere Schicht der Kleinhirnrinde, die nur aus den großen Purkinje-Zellen besteht. Die Purkinjezellen sind die größten Neurone der Kleinhirnrinde; sie wirken inhibitorisch, ihr Neurotransmitter ist GABA. Ihre Dendriten verzweigen sich in der Molekularschicht. Die distalen Abschnitte des Dendritenbaums sind dicht mit Dornen besetzt. Hier enden die Parallelfasern. Dem proximalen (nahe am Perikaryon gelegenen) Teil des Dendritenbaums fehlen die Dornen, hier enden die Kletterfasern aus der unteren Olive. Über korbartig angeordnete Fortsätze erhalten die Purkinje-Zellen Informationen von den Korbzellen. Die Purkinje-Zellen sind die einzigen efferenten Zellen der Kleinhirnrinde. Ihre Axone ziehen durch das Marklager zu den Kleinhirnkernen und zum Ncl.vestibularis lateralis.

Der allgemeine Aufbau des Cerebellum ist ausführlich bei Präparat 91 erläutert und wird hier nicht wiederholt. Es empfiehlt sich daher zunächst das Präparat 91 zu studieren. In der Übersicht erkennt man die Windungen des Kleinhirns (Folia cerebelli). Mit der Cajal-Versilberung werden die intrazellulären Neurofibrillen (elektronenmikroskopisch als Neurotubuli und Neurofilamente aufzulösen) dargestellt. In den Axonen der Nervenzelle sind die Neurofibrillen auf engstem Raum konzentriert, sie stellen sich deshalb in dieser Versilberung schwarz/tiefbraun dar. Die versilberten Axone lassen das Mark des Kleinhirns insgesamt dunkel erscheinen. Das außen an das Mark grenzende Stratum granulosum der Kleinhirnrinde ist heller als das Stratum moleculare, das an der äußeren Rindenoberfläche liegt. Zwischen diesen beiden Schichten liegen die in einer Schicht angeordneten, großen Perikaryen der Purkinje-Zellen, das Stratum purkinjense (Stratum ganglionare).