Glatte Muskelzellen

spindelförmige, kontraktile Zellen mit einem zentral im Zellleib liegenden, meist zigarrenförmigen Kern. Lichtmikroskopisch erscheint das Zytoplasma der glatten Muskelzellen homogen angefärbt. Elektronenmikroskopisch finden sich jedoch Aktinfilamente, die entweder in Längsrichtung der Zelle oder gitterwerkähnlich angeordnet sind, und Myosinfilamente. Diese Filamente sind allerdings weniger dicht und regelmäßig organisiert, so dass den glatten Muskelzellen eine lichtmikroskoisch erkennbare Querstreifung fehlt. Die Plasmamebran jeder Zelle wird von einer Basallamina bedeckt, die mit retikulären Fasern (sog. Gitterfasern) verbunden ist.

Glatte Muskelzellen

spindelförmige, kontraktile Zellen mit einem zentral im Zellleib liegenden, meist zigarrenförmigen Kern. Lichtmikroskopisch erscheint das Zytoplasma der glatten Muskelzellen homogen angefärbt. Elektronenmikroskopisch finden sich jedoch Aktinfilamente, die entweder in Längsrichtung der Zelle oder gitterwerkähnlich angeordnet sind, und Myosinfilamente. Diese Filamente sind allerdings weniger dicht und regelmäßig organisiert, so dass den glatten Muskelzellen eine lichtmikroskoisch erkennbare Querstreifung fehlt. Die Plasmamebran jeder Zelle wird von einer Basallamina bedeckt, die mit retikulären Fasern (sog. Gitterfasern) verbunden ist.

Myosin

Molekül mit einem Schaftteil (leichtes Meromyosin) und einem Kopf (schweres Meromyosin), 15 verschiedene Klassen mit mehreren Untertypen sind beschrieben. Der Kopf besteht aus einem Myosin-ADP Komplex und hat gleichzeitig ATPase-Aktivität. Mittels des Kopfes kann Myosin unter ATP-Spaltung durch periodisch wiederholte Interaktion mit F-Aktin am Aktinfilament entlang in Richtung (+)-Ende wandern (Querbrückenzyklus). Myosine sind so für die Kontraktilität von Muskelzellen (konventionelle Aktine) und nicht-muskulären Zellen verantwortlich.

Aktinfilamente

Aktinfilamente (Durchmesser: 5-6 nm) sind neben Intermediärfilamenten und Mikrotubuli Bestandteile des Zytoskeletts. Sie bestehen aus dem globulären Protein Aktin (G-Aktin), das unter ATP-Spaltung zu einem Doppelstrang aus filamentärem Aktin (F-Aktin) polymerisiert. Aktinfilamente sind (wie Mikrotubuli) polare Strukturen, d.h. sie wachsen an einem Ende schneller (Plusende) als am anderen (Minusende). Somit ist die Richtung der Polymerisierung festgelegt. Aktinfilamente sind (wie Mikrotubuli) dynamische Strukturen, die einem ständigen Auf- und Abbau unterliegen. Dieser Zustand wird auch als dynamische Instabilität bezeichnet, Auf- oder Abbau hängen von der ATP-Konzentration ab. Es gibt viele Aktin-assoziierte Proteine, die z.B. das Zytoskelett mit Zell-Zell-Verbindungen verankern oder entlang der Aktinfilamente als Transportproteine fungieren.

Z-Scheibe

Z-Streifen; Z-Linie; die Z-Scheibe ist eine dunklere elektronendichte Mittellinie innerhalb der I-Bande. In der Z-Linie werden die Aktinfilamente über α-Actinin quervernetzt. Die in den Z-Scheiben verankerten Plus-Enden der Aktinfilamente werden durch Kappenproteine und durch β-Actinine blockiert. Z-Scheiben werden von Intermediärfilamenten (Desmin) umfasst.

Kontraktionsvorgang

Bei der Kontraktion der Muskulatur kommt es nicht zur Verkürzung der Aktin- oder Myosinfilamente, sondern die Aktinfilamente werden in die Myosinzwischenräume geschoben (Gleitfilamenttheorie). Hierdurch nähern sich die Z-Scheiben einander an, I-Bande und der H-Zone werden schmaler, die Myofibrillen und Sarkomere verkürzen sich. Das "Zusammenschieben" der Filamente beruht auf einer Querbrückenbildung zwischen Myosinköpfen und den Aktinuntereinheiten. Nach Bildung der Querbrücke kommt es zum Abkippen der Myosinköpfe in Richtung M-Zone. Danach löst sich durch Bindung von ATP an den Myosinköpfen die Querbrücke wieder auf. Durch die rasche zeitliche und räumliche Folge der Querbrückenbildung und -lösung kommt es zur Verkürzung der Muskelfaser. Eine Querbrückenbildung ist nur bei einer intrazellulären Kalziumerhöhung möglich, da es daraufhin zu einer Verlagerung des Tropomyosinfadens kommt, wodurch die Bindungsstelle der Myosinköpfe am Aktin frei wird. Zur Lösung der Querbrücke ist die Anwesenheit von ATP notwendig.